乳糖操纵子(乳糖操纵子原理)这样也行？

乳糖操纵子(英语：lac operon) 是一个在大肠杆菌及其他肠道菌群内负责乳糖的运输及代谢的操纵子。当葡萄糖无法通过β-半乳糖苷酶的活性被获得时，乳糖操纵子可以有效地消化乳糖。

 

乳糖操纵子结构乳糖操纵子(英语：lac operon) 是一个在大肠杆菌及其他肠道菌群内负责乳糖的运输及代谢的操纵子当葡萄糖无法通过β-半乳糖苷酶的活性被获得时，乳糖操纵子可以有效地消化乳糖乳糖操纵子包含了三个相连的结构基因，启动子、终止子及操纵基因。

乳糖操纵子受多种因素所调控，包括葡萄糖及乳糖的含量

乳糖操纵子包含三个结构基因、启动子、终止子及操纵基因（lacZ、lacY及、acA）lacZ：β-半乳糖苷酶，这是一种将双糖乳糖水解为葡萄糖与半乳糖两个单糖的酶lacY：β-半乳糖苷透性酶，这是一种细胞膜

运送蛋白，负责将乳糖逼入细胞中lacA：β-半乳糖苷乙酰基转移酶，可以将乙酰基从乙醘辅酶A转移至β-半乳糖苷只有lacZ及lacY在乳糖分解代谢是必须的乳糖操纵子基因的独特控制受细菌乳糖底物底物的存在影响。

当乳糖不作为唯一碳源存在时，细菌就不会产生蛋白质乳糖操纵子基因会组成操纵子：它们会在染色体附近被导向成同一个方向，并会一并转录成单一多基因性mRNA分子所有基因的转录会有RNA聚合酶（一个DNA结合蛋白），与一个位于基因上游独特的DNA结合位点结合开始，这个位点称为启动子。

从这个位点开始，RNA聚合酶会开始转录三个基因（lacZYA）为mRNA大肠杆菌乳糖操纵子的DNA序列（lacZYA mRNA）以及lacl基因都在基因库中可以找到对乳糖的调控反应需要一个细胞内的调节蛋白，称为。

乳糖阻遏物lacI基因会为位于乳糖操纵子附近的阻遏基因编码，并且会表现出来如果在生长环境中缺乏乳糖，阻遏物会紧密地与位于启动子下游接近LacZ的短DNA序列（称为乳糖操纵基因）结合与操纵基因结合的阻遏物会干扰RNA聚合酶与启动子的结合，所以mRNA可以在很低水平的情况下为LacZ及LacY编码。

当细胞在有乳糖的环境下成长时，称为异乳糖的乳糖代谢物会与阻遏物结合，容许RNA聚合酶转录乳糖基因，并从而引发高水平的编码蛋白。

乳糖类似物取代半乳糖苷一系列的乳糖衍生物或类似物被认为协助乳糖操纵子的工作这些化合物主要是取代半乳糖苷，当中乳糖的葡萄糖部分被其他官能团所取代：异丙基-β-D-硫代半乳糖苷（简称IPTG）是经常在均生理学上被用来作为乳糖操纵子的。

诱导物IPTG与阻遏基因结合并使之不活跃，但却非β-半乳糖苷酶的基底IPTG在体内研究的一个优点是它不能被大肠杆菌所代谢，所以细胞的生长率在实验中并非变数再者，IPTG能在缺乏lacY基因下而有效地被运送。

。并且，由于细胞不会代谢IPTG，它的浓度在实验中并不会改变。

苯基-β-D-半乳糖（简称phenyl-Gal）是β-半乳糖苷酶的基底，但不会阻止阻遏基因，所以并不是诱导物由于野生型细胞生产非常少量β-半乳糖苷酶，它们不能倚靠phenyl-Gal作为碳源及能源来生长。

缺乏阻褐基因的突变体可以在phenyl-Gal上生长所以，在只有极微量phenyl-Gal的环境，对阻遏基因突变体及操纵基因突变体是有选择性的阻遏基因突变体及操纵基因突变体的相对分布，即每种突变所产生的DNA的不同变化数量。

由于lacI 基因编码阻遏基因是约操纵基因的50倍，阻遏基因突变体会支配选择指示剂其他化合物则作为β-半乳糖苷酶活动的颜色指示剂：邻硝基苯基-β-D-半乳糖苷（简称ONPG）会被分开来产生黄色的化合物：

邻硝基苯基。它一般会被用来作为β-半乳糖苷酶试管分析的基底。5-溴-4-氯-3-吲哚-α-D-半乳糖苷（简称X-gal）会将产生β-半乳糖苷酶的殖菌转为蓝色。

异乳糖异乳糖是乳糖的异构体，且是乳糖操纵子的诱导物乳糖是半乳糖-(β1->4)-葡萄糖，而异乳糖则是半乳糖-(β1->6)-葡萄糖乳糖会被β-半乳糖苷酶在非水解反应中转变成异乳糖要显示LacZ在产生真正大肠杆菌细胞的诱导者的角色，观测当在IPTG环境（非乳糖）下生长时，在没有突变体的lacZ仍可产生LacY透性酶。

这是因在处理乳糖成为异乳糖的过程是需要在细胞内产生诱导物

环-磷酸腺苷调节方斯华·贾克柏及贾克·莫诺使用大肠杆菌，蛋白质并不是当它们需要时才合成的：大肠杆菌为保存细胞资源及能量，在不需要代谢乳糖的情况下（如当其他糖，包括葡萄糖存在时），不会生产那三种Lac蛋白质。

最重要的问题是大肠杆菌如何控制基因来反应代谢的需要莫诺测试了多种糖组合作为大肠杆菌的效用他发现细菌在两种不同的糖下会有两个阶段的生长例如，若同时提供葡萄糖及乳糖时，葡萄糖会被首先代谢（第一生长阶段，见图2），而接着是乳糖（第二生长阶段）。

这种现象称为二次生长乳糖的代谢并不会在二次生长曲线的第一部分出现，因为当葡萄糖及乳糖都同时存在时，β-半乳糖苷酶并未制造这个生长曲线的解释并非如经典模型所述，却是由于额外的lac基因突变体所造成另外两种基因。

（cya及crp）的突变体当在IPTG环境下会令基因表达下降，纵然是带有阻褐基因或操纵基因突变体的菌株环一磷酸腺苷（cAMP）后，显示了透过加入cAMP，可以对这其中一种基因造成突变损坏，并使菌株回复至完全活动。

cya基因为制造cAMP的腺苷酸环化酶编码而cya突变体在缺乏cAMP下使lacZYA基因的表现比正常下降十倍加入cAMP可以修正这种cya突变体低Lac表现的特征另一个基因crp为一种称为代谢产物激活蛋白（简称CAP）或代谢产物阻遏蛋白（简称CRP）编码。

这种双重调控（cAMP和CAP）降低乳糖代谢酶的生产，而乳糖阻碍了LacI与操纵基因的结合但当高cAMP浓度时，在存有乳糖的环境下，就会出现高度的表现为了要容许在葡萄糖消耗后，一些乳糖可以在lac表现完全活跃前得到代谢，这种少量的酶生产是必须的。

summery：当缺乏乳糖时，就会生产少量的酶（操纵基因与LacI结合）当存有乳糖，而同时亦有其他首选的碳源（如葡萄糖）时，就会生产少量的酶（LacI没有与操纵基因结合）当乳糖是首选的碳源时，cAMP-CAP会与启动子结合，而Lac酶的生产会最大化。

两端曲线之间会有延阻：首先，CAP调控蛋白需要在lac操纵基因上组合，以增加生产lac的mRNA更多的lac mRNA复制本须在大量LacZ及LacY复制本下生产经过一段时间后，乳糖代谢酶的水平上升，细菌会进入新的急速生长期。

代谢产物阻遏产生两个难题，① 怎样cAMP水平实际地加入葡萄糖的环境中，② 为何细胞须平均处理当乳糖在分解后，它其实是葡萄糖及半乳糖在代谢上来说，乳糖与葡萄糖同样是一个好的碳源及能源cAMP水平不是与细胞内的葡萄糖水平有关，却是。

与葡萄糖运送率有关，并影响着腺苷酸环化酶；再者，葡萄糖运送引起乳糖透性酶阻碍。