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脊椎柱的区域化可以帮助动物适应不同类型的运动，包括树栖运动，变色龙和树栖哺乳动物中已经描述了功能性的轴向区域化，但在变色龙中并未提出这种功能区域

 

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编辑|史小官引言脊椎柱的区域化可以帮助动物适应不同类型的运动，包括树栖运动，变色龙和树栖哺乳动物中已经描述了功能性的轴向区域化，但在变色龙中并未提出这种功能区域化的形态基础，最近的研究已经描述了其他现存有

鳞目动物前骶椎列的区域化。为了研究变色龙脊椎柱可能的形态区域化，对代表所有现存变色龙属的28个物种包括全树栖和地栖物种的前骶椎进行形态测量。

并进行了比较分析，结果支持变色龙表现出三个或四个前骶形态区域，这些区域与其他有鳞目动物的区域密切对应，仅在树栖变色龙中检测到了脊椎特征的进化变化树栖变色龙的前背区域具有更垂直定向的棱突关节，预示着横向灵活性的减少，这种变化在功能上很重要，因为已经提出在灵长类动物中，前胸椎的僵硬有助于跨越支撑间隙。

变色龙脊椎柱现有形态区域的专门化可能在极端树栖运动的进化中起着重要作用，与树栖灵长类动物的适应相似。

树栖运动在栖息在树木中的动物中产生了共同的挑战，并导致了许多趋同的形态和运动适应，树栖灵长类动物和一些有袋类动物表现出增加的前肢长度和前伸运动范围肩胛骨的灵活性、抓握附肢以及脊椎柱的改变，前骶椎列的形态专门化与树栖运动甚至特定行为，。

如跨越、悬臂和跳跃，有关许多树栖哺乳动物，包括灵长类动物，显示出轴骨骼的硬化，被认为有助于跨越支撑间隙，特别是在习惯于在树上使用悬臂和跨越的哺乳动物中，胸腰椎区域显示出减少的椎间距，据认为可以增加矢状稳定性。

树栖有袋类动物的腰椎显示出形态上的专门化，如背腹向扩张的椎体和弯曲的关节面，据认为可以抵抗矢状弯曲，同时允许横向弯曲和旋转，树鼩在胸腰椎区域表现出增加的背腹向灵活性，这可能增加了它们将脚放在不规则基质上的灵活性。

在半猿类灵长目动物中，主要采用缓慢的树栖四足行走和/或悬垂的物种，其腰椎形态与跳跃的半猿类有所不同，由于对树栖运动的大部分理解是基于对灵长类动物和其他小型哺乳动物的研究，目前尚不清楚非哺乳类四足动物在多大程度上拥有这些适应特征。

方法变色龙提供了一个研究轴向区域化和树栖性之间关系的良好机会，与灵长类动物一样，树栖变色龙表现出适应在狭窄、不连续基质上行走的特征如抓握附肢、减少侧摆、增加前伸能力、可动的肩带和前臂旋前，有理由相信轴向区域化可能存在于某些变色龙中，作为。

它们适应树栖运动的一部分尽管爬行动物缺乏表现哺乳动物脊椎柱特征的极端异质性和突变过渡，但在大多数现生羊膜动物中至少可以检测出三个前骶椎形态区域，而蜥蜴的前骶椎柱包含五个形态区域，但只有两个是生物力学上不同的，至少在缨纹变色龙中，。

已经发现了两个功能上不同的躯干区域。

现生变色龙展示了一系列树栖行为，从几乎完全生活在树上的极端树栖变色龙，到主要栖息于森林地面和低灌木丛的地栖变色龙比较变色龙的脊椎形态可以揭示缨纹变色龙中观察到的功能区域是否与形态区域一致，以及前尾区域化如果存在，。

如何与运动行为或树栖性相关联为了探索变色龙的脊椎形态、区域化、系统发育和树栖运动之间的关系，对前骶椎进行了形态测量先前的研究使用机械关节测试、与运动行为的相关性以及工程量理论，已经揭示了脊椎形态学与脊椎动物包括。

鳄鱼、海洋哺乳动物和灵长类动物功能之间的关系前关节突角度是其中最好的预测椎间关节活动性的指标之一，它定义为在头部视图中，头部关节面之间的角度，较大的前关节突角度表示关节面更水平与侧屈运动的刚性减小和活动范围增加相关联，。

前关节突角度大于90°被认为表示脊椎柱专门适应中侧弯。

在中侧方向上，椎体和横突的中侧宽度较大也与刚性增加和/或活动范围减小相关联，反过来，背腹弯曲的刚性增加和活动范围减小与背腹向更高的椎体和神经棘相关联头尾向较长的椎体和较窄的椎板与整体活动性和活动范围的增加相关联，物种间和脊椎柱上的这些指标的变化可以表明对。

不同行为和环境的生物力学适应性基于形态学和功能之间的这些关系，预测树栖和地栖变色龙将展现与它们的运动行为相关的特定形态学模式，对于树栖变色龙，我们预测前胸椎将表现出与中侧刚度和活动范围减小相关的形态学特征，。

例如更垂直方向的关节面和中侧宽度更大的椎体。

这是因为多个树栖变色龙物种已被报道在前胸部位表现出限制的侧屈能力预测地栖变色龙的躯干形态将更加统一，并且椎体测量值在背腹和中侧方向上表现出较低的活动性和较小的活动范围例如头尾向较短的椎体和较宽的椎板，地栖变色龙在运动过程中几乎没有身体起伏，

并且在行为上它们并未表现出像树栖亲属那样的杂技动作。

预测专门的前胸椎区域的出现可能与大型树栖变色龙的辐射同时发生，而这发生在始新世时期，由于树栖变色龙被认为是相对较晚出现并快速多样化的一个类群，与完全树栖生活方式相关的形态学创新可能在这一类群的历史早期出现。

下载了28只变色龙的微型计算机断层扫描CT数据包括19只树栖变色龙和9只地栖变色龙，代表了所有现存的变色龙属，为了作为外类群，我们还包括了普通蜥蜴的扫描数据，因为它属于蜥蜴科，是变色龙科的姐妹群，选择了分辨率高且对比度良好的扫描数据。

a 这种生活在混合栖息地的物种在本研究中被归为地栖类群包含一种栖息地类型为森林的种群，其使用较粗的栖木，以及一种栖息地类型为荒地的种群，其使用较细的栖木，这个标本来自南非斯泰伦博斯地区所以它被归类为粗栖木栖息地。

分割和测量由于变色龙缺乏没有肋骨的“腰”区，因此在胸椎和腰椎之间没有事先区分，从所有的后颈椎和背椎中在Amira软件中进行了七项形态测量 重点关注那些与功能有关的度量标准线性测量椎体长度CL、宽度CW和高度CH；神经棘高度NSH、横突宽度TPW和椎板宽度（LW））。

是通过使用三维测量工具从网格表面上测量的。使用三维角度工具，通过使用切片工具沿着椎体关节面的横向切片来测量前关节面角度。

为了检验不同椎骨区域或栖息地之间的椎骨形态是否存在统计学上的差异，比较了每个类群中的两个代表性椎骨的测量指标将类群编码为地栖或树栖，其中一种变色龙栖息于多个栖息地，将其归类为地栖类群，它并没有表现出大多数“真正”变色龙那样的极端树栖生活方式。

比较了两个椎骨区域：位于躯干前部约20%处的前背椎排除颈椎区域和位于躯干后部约65%处的后背椎，这些区域的选择是为了与之前关于运动中背侧-侧屈幅度较大和较小的区域相匹配。

由于地栖类群和树栖类群之间存在大小差异，在统计分析之前将线性测量值按躯干长度进行了缩放，以校正体型差异：每个测量值都除以背椎椎体长度的总和对于每个标本，沿着椎骨柱不包括C1–2的总形态差异也被计算出来，这是通过将每个线性变量的方差之和进行求和得到的所有值以毫米为单位，在计算方差之前，这些变量已经通过躯干长度进行了缩放，。

以校正可能存在的异速生长信号。

前关节面角度的方差也被计算出来，对于地栖类群和树栖类群之间的统计比较，在R中进行了广义最小二乘分析，并在适当时进行了系统发育校正为了评估每个物种内部的区域化模式，在从颈椎和背椎收集的形态学距离测量值CL、CW、CH、TPW、NSH、LW上拟合分段回归模型。

由于前关节面角度PZA与其他前脊椎的等效测量无法取得，我们排除了前缘和轴，为了保持分析中所有变量的测量值的等价性，主要的区域化分析中也不包括前关节面角度。

还进行了一种基于主坐标分析的区域化分析，其中包括了未缩放和缩放后的线性测量值和前关节面角度，我们从形态学数据中提取了前三个主成分，这些主成分解释了每个标本内超过95%的总变异对于基于线性测量值和前关节面角度的区域化分析，。

使用了前七个PC轴。在所有区域化分析中，允许最多五个区域，这是已知的四足动物的最大区域数目，通过这种分析，基于赤池信息准则生成了支持度最高的椎体区域数目，并绘制了沿着椎体柱的区域图示。

统计分析 为了进行考虑系统发育的分析，检测代表性的前背部和后背部椎体中神经棘高度和前关节面角度的显著进化变化神经棘高度被缩放为背椎椎体长度之和，以考虑体型差，通过逐步进行赤池信息准则比较来确定最佳支持的模型。

结果与地栖相对的物种相比，树栖变色龙的脊椎列拥有更多的前脊椎骨，并在前部和后部区域之间显示更多变化，地栖变色龙往往比树栖变色龙拥有更少的前脊椎骨，但是两者之间在脊椎数量上存在一定的重叠其他条件相同的情况下，。

较少的脊椎会产生较不灵活的脊柱在我们采样的几乎所有变色龙中，最为强烈支持的是包括颈椎、前背部和后背部区域的三个或四个区域模型在区域化方面，没有明显的系统发育或功能模式，物种之间最明显的形态学差异在于前关节面角度和神经棘高度。

树栖变色龙在颈椎-背椎转换处显示出神经棘高度的峰值，但在其余的前脊椎骨中未显示出明显的群体差异，树栖变色龙的前背部区域具有明显更多的背腹向关节面角度暗示着更大的中侧刚度和增加的背部伸展杠杆，向前背部椎体的特化进化变化很可能发生在树栖变色龙的祖先节点周围。

形态学模块化在采样的物种中，支持2到5个形态区域的模型，而且没有明显的系统发育模式，中检测到三个区域，大致对应于其他现存爬行动物中的颈椎浅蓝色、前背部深蓝色和后背部紫色，大多数变色龙28个物种中的26有三个或四个区域。

其中12个变色龙有四个区域，其中五个物种有两个椎体的“前颈椎”区域，这可能反映了C3不具有肋骨和C4–C5具有肋骨之间的差异，其余的七个有四个区域的物种中，有六个物种有两个椎体的“腰椎”区域，还有一个物种有三个椎体的“颈椎-背椎转换”区域。

Brookesia perarmata还具有最少的前脊椎骨，通过主坐标分析将PZA包含在区域化模型中导致了区域数目和区域分界位置的更大变异，并没有明显的系统发育或功能模式前脊椎列的形态变异，虽然爬行动物的脊椎区域化不如哺乳动物那样明显。

，但变色龙的前背部和后背部与地栖变色龙和其他四肢爬行动物相比有几个不同之处与之前的描述相反变色龙的躯干椎体的椎弓关节面通常比背腹方向更多，在许多树栖变色龙的前背部，更多的背腹方向椎弓关节面是普遍存在的

颈椎-背椎转换处的NSH在树栖变色龙中较地栖变色龙大，而在这两个群体中，NSH从前背部到后背部略微减小，不同物种间的神经棘大小、形状和倾斜度存在差异地栖变色龙的神经棘形态变化更大，范围从Rieppeleon的狭窄、向后倾斜的神经棘到Brookesia中粗糙的骨桥，地栖和树栖变色龙之间的椎体或骨板的相对尺寸没有明显的差异。

对地栖和树栖变色龙的不同脊椎形态学特征的差异进行了进一步研究，使用了经过系统发育修正的方差分析，以及用于NSH和PZA的特征演化模型，脊椎中心长度没有建模，因为它与脊椎的数量密切相关。

参考文献Herrel A, Vanhooydonck B, Van Damme R. Omnivory in lacertid lizards: adaptive evolution or constraint? Journal of Evolutionary Biology. 2002;15(6):974-984.

Thomas R, Zytkowicz J, Hildebrandt T, Zaaf A, Maddock S. The role of vertebral column morphology in human locomotion. The Journal of Experimental Biology. 2013;216(16):2990-2997.

Patel BA, Hileman JI, Gosnell WR. Vertebral column shape change in primates. Journal of Morphology. 2016;277(8):961-971.

Jones ME, OReilly JC. Vertebral morphology and ontogeny in kangaroos, wallabies, and rat-kangaroos (Marsupialia: Macropodidae): implications for the evolution of heterochrony. Journal of Morphology. 2016;277(12):1559-1572.

Reilly SM, Donatelli CM. The function of the lumbar spine in quadrupedal locomotion. Journal of Experimental Biology. 2002;205(20):3059-3067.

Patel BA, Aldea KA, Boomsma DI, Jernvall J. Shape variation and modularity of skull and teeth in domesticated mammals. Evolution. 2013;67(12):3249-3263.